Регенерація (від лат regeneration – відновлення) – це, у самому широкому розумінні, заміщення різних структур організму (від частин клітин до великих частин тіла) після природного зношування або випадкової втрати



Дата конвертації08.06.2016
Розмір445 b.



  • Регенерація (від лат. regeneration – відновлення) – це, у самому широкому розумінні, заміщення різних структур організму (від частин клітин до великих частин тіла) після природного зношування або випадкової втрати.

  • До регенерації слід також віднести формування додаткових структур, які інколи з’являються у відповідь на пошкодження.

  • Дуже важко провести межу між власне регенерацією та рядом інших процесів, певною мірою подібних до регенерації,

  • таких як :

      • вегетативне розмноження,
      • соматичний ембріогенез,
      • компенсаторні зміни пошкоджених органів,
      • пухлинний ріст.


  • Соматичним ембріогенезом називається формування особини із невеличких шматочків тіла за механізмами, подібними до її ембріонального розвитку.

  • Соматичний ембріогенез зустрічається у ряду нижчих хребетних, таких як:

      • губки;
      • кишковопорожнинні;
      • плоскі черви.
  • Токін Б.П. та Короткова Г.П. пропонують відносити до соматичного ембріогенезу лише ті випадки, коли морфологічна вісь особини виникає заново, а до регенерації – лише ті відновні процеси, при яких стара вісь зберігається.



  • Традиційно, регенерацію поділяють на фізіологічну та репаративну

  • Фізіологічна регенерація

  • Фізіологічною регенерацією називають постійні процеси відновлення, пов’язані з руйнуванням внутрішньоклітинних структур та із загибеллю клітин ході нормальної життєдіяльності організму.

  • У різних тканинах і органах пошкоджуваність внутрішньоклітинних структур і самих клітин є неоднаковою і залежить від багатьох факторів:

      • режиму функціонування,
      • ступеню спеціалізації,
      • дії ушкоджувальних факторів, тощо.


Існують два рівня фізіологічної регенерації:

  • Існують два рівня фізіологічної регенерації:

    • внутрішньоклітинна регенерація, або регенерація на молекулярно-субклітинному рівні - це відновлення кількості внутрішньоклітинних елементів за допомогою біосентитичного апарату клітини, що є характерним для всіх тканин і органів. Є
    • особливо важливою для тканин, клітини яких втратили здатність до регенерації шляхом клітинного розмноження
    • проліферативна, або клітинна регенерація – це процес, що забезпечує поповнення кількості клітин шляхом поділу диференційованих клітин чи клітин ембріонального типу.
    • У багатьох тканинах, особливо в сполучній і епітеліальній, існують спеціальні камбіальні клітини і вогнища їх проліферації:
      • крипти в епітелії тонкої кишки,
      • червоний кістковий мозок,
      • проліферативна зона в епітелії кришталика і в епідермісі шкіри, тощо
    • клітини цих тканин в результаті вузької спеціалізації можуть втрачати біосинтетичний апарат і здатність до регенерації на молекулярно-субклітинному рівні.


  • Темп і характер фізіологічної регенерації визначається інтенсивністю й умовами функціонування тканин.

  • Оскільки в ході еволюції хребетних відбувалася інтенсифікація функцій багатьох (а можливо, й усіх) тканин і, відповідно, вдосконалювалося фізіологічне забезпечення цих функцій, то змінювалась й активність їхньої фізіологічної регенерації.

  • Тому інтенсивність функціонування органів і тканин і їхня фізіологічна регенерація у теплокровних тварин значно вища, ніж у холоднокровних тварин.



  • Репаративна регенерація

  • Репаративною регенерацією називають відновлення частини організму замість пошкодженої, штучно видаленої, інколи – природно відкинутої; а також, - відновлення організму із його частин

  • Періоди репаративної регенерації:

    • закриття рани (епітелізація і т.п.) й зміни, пов’язані безпосередньо з пошкодженням (запалення, фагоцитоз);
    • закладка структур, що заново формуються;
    • ріст та диференціація тканин;
    • включення регенерату в організм (відновлення анатомічних зв’язків, іннервація, васкуляризація)


Клітинні джерела репаративної регенерації:

  • Клітинні джерела репаративної регенерації:

  • 1. Малодиференеційовані клітини:

    • а) резервні (сплячі), що збереглися в ході ембріогенезу ;
    • б) стовбурові (у тканинах з високою фізіологічною проліферативною регенерацією: кров, епідерміс шкіри, тощо)
  • 2. Диференційовані клітини:

  • а) Дедиференціація з наступною редиференціацією (утворюються диференційовані клітини того ж типу), регенераційна бластема;

  • б) трансдиференціація (утворюються диференційовані клітини іншого типу, але цього ж зародкового листка) і метаплазія (утворюються диференційовані клітини іншого зародкового листка);

    • в) функціонуючі клітини.


  • 1а) Малодиференційовані сплячі (резервні) клітини, що збереглися в ході ембріогенезу.

  • У цьому випадку регенерацію забезпечують представники тих же популяцій клітин, які у ході ембріогенезу є попередниками клітин, що формують тканини та органи. Припускається, що невелика частина цих клітин, зберігається у вигляді резерву в дорослому організмі

  • У кишковопорожнинних є так звані інтерстиціальні клітини, розташовані в обох зародкових листках поблизу біля базальної мембрани. Це резервні камбіальні елементи, які при регенерації скупчуються поблизу поверхні поранення. З них можуть виникати всі інші типи клітин (наприклад, у гідри епітеліально - м’язові, залозисті, жалкі тощо)

  • У плоских червів джерелом регенераційного матеріалу є необласти

  • У скелетній мускулатурі є так звані міосателітоцити, які є джерелом регенерації м’язових волокон після ушкодження



  • 2а) Дедиференціація і редиференціація клітин дефінітивних тканин

  • при регенерації кінцівки у хвостатих амфібій клітини поблизу поверхні поранення, що вціліли після ушкодження кінцівки, переходять у недиференційований стан (дедиференціюються). Тут утворюється конусоподібне скупчення недиференційованих клітин – регенераційна бластема, у якій клітини розмножуються і заново диференціюються у клітини того ж самого типу

  • 2б) трансдиференціація і метаплазія при регенерації – це перетворення одного типу диференційованих клітин у інші, але у межах свого зародкового листка (трансдиференціація), або ж в диференційовані клітини іншого зародкового листка (метаплазія)

  • Такі процеси описані в ряду безхребетних тварин, таких як кільчасті черви, немертини, кишковопорожнинні, асцидії



Приклади трансдиференціації :

  • Приклади трансдиференціації :

  • вольфовська регенерація - відновлення вилученого у дорослого тритону кришталика з верхнього краю райдужної оболонки ока

  • починається з глибокої дедиференціації клітин краю райдужки, викидання з них пігментних гранул, підвищення вмісту РНК і відновлення здатності до мітотичних поділів і до переміщень. Після того, як ці клітини утворять морфологічно помітний зачаток кришталику, у них у нормальній послідовності синтезуються типові для кришталика білки – кристаліти, тобто відбувається трансдиференціація на молекулярному і клітинному рівнях

  • у щурів перетворення пігментного епітелію в сітківку можливо лише у ранній ембріональний період

  • регенерація кінцівки тритону та аксолотля: перетворення сполучнотканинних клітин у м’язові і м’язових – у хрящові



Приклади метаплазії:

  • Приклади метаплазії:

  • немертина Lineus цілком відновлюється з передньої ділянки тіла, позбавленої ентодерми

  • ціла асцидія може відновитися з ділянки зябрового кошика, який є органом ектодермального походження

  • глибока трансдиференціація клітин у медуз, у яких з ізольованої поперечно-посмугованої мускулатури може виникати непосмугована, жалкі, травні та інтерстиціальні клітини, а при наявності контактів з ентодермою – і нервові клітини.



  • Форми репаративної регенерації

  • Відсутність репарації

    • за відсутності специфічних ініціюючих факторів,
    • внаслідок генетичної нездатності відновлювати втрачені органи,
    • при невідповідності чи втраті морфогенетичної інформації
  • Типова регенерація (повне відтворення форми)

    • відбувається в результаті епіморфної регенерації
  • Атипова регенерація



  • Форми прояву атипової регенерації

  • Гіпоморфна регенерація - неповне відновлення структур

  • Причини утворення гіпоморфних регенератів різні і не до кінця зрозумілі. Наприклад, у епіморфних системах гіпоморфізм може бути наслідком

    • недостатнього харчування,
    • тривалої деінервації,
    • рентгенівського опромінення,
    • метаморфозу,
    • застосування певних методичних прийомів, що впливають на морфогенетичниі взаємодії.
    • Гіперморфна регенерація (суперрегенерація) – це процес репаративної регенерації, при якому формуються структури, більші за втрачені. В крайніх випадках це може призвести до пухлинного росту.


  • Утворення додаткових структур в процесі регенерації

  • можна стимулювати після ампутації. Наприклад, при видаленні в планарії головного відділу та нанесенні на культю численних поздовжніх надрізів регенерують багатоголові планарії

  • закон Бейтсона - додаткові кінцівки за будовою є дзеркальним відображенням одна одної

  • Гетероморфна генерація

  • процес відновлення, при якому формується структура, що разюче відрізняється від вихідної

  • відомим прикладом цього типу регенерації є отримана Гербтсом (1896) регенерація антени на місці ока у ракоподібного Palinurus



  • Способи прояву репаративної регенерації

  • Епіморфоз

  • формування регенераційної бластеми шляхом дедиференціації і проліферації клітин на ампутованій поверхні та наступних диференціації, морфогенезу, рості бластеми з утворенням копії втраченої структури

  • Морфолаксис

  • реорганізація частини тварини у цілий організм



Ендоморфоз (дифузна регенерація, регенераційна гіпертрофія)

  • Ендоморфоз (дифузна регенерація, регенераційна гіпертрофія)

  • характерний для відновлення внутрішніх органів теплокровних тварин

  • регенераційні процеси виникають в товщі тієї частини органу, що вціліла після пошкодження, вони не локалізовані в якійсь окремій зоні

  • приклади: регенерація печінки, нирок, гонад.

  • може відбуватися за рахунок переважання процесів :

    • розмноження клітин (наприклад, у печінці);
    • збільшення розмірів клітин (наприклад, у нирках).
  • Для пояснення механізмів ендоморфозу запропоновано дві групи гіпотез:

    • функціональні гіпотези - регенерація запускається тому, що клітини, які вціліли після пошкодження, не справляються з функціональними навантаженнями
    • гуморальні гіпотези - регенерація запускається певними хімічними речовинами. Наприклад, припускають, що клітини органу виробляють певний інгібітор, який блокує мітози даного органу. При пошкодженні кількість клітин цього органу зменшується, відповідно зменшується і кількість інгібітору; в результаті блокада мітозу знімається. Але як тільки маса органа відновлюється, кількість інгібітору стає нормальною, і відновлюється блокада мітозів


  • Морфогенетична детермінація регенерації

  • Організм поділений на морфогенетичні поля, які не мають чітких анатомічних границь, але їх клітини формують чітко визначену структуру

  • Морфогенетичне поле організовано таким чином, що при зміні кількості у ньому клітин клітини, що залишилися, знов встановлюють висхідні взаємини, і відновлюється нормальна структура тканини

  • Регенерація у межах морфогенетичного поля контролюється регуляторними механізмами на основі позиційної інформації клітин цього поля



Морфолаксис у гідри

  • Морфолаксис у гідри

  • для гідри є характерною апікобазальна полярність

  • будь яка частина тіла гідри може дати початок цілому організму. Однак гіпостоми формуються лише апікальному кінці фрагментів, що забезпечується наявністю морфогенетичних градієнтів, що виникають на обох полюсах

  • припускають існування градієнта активатора голови і градієнта інгібітору голови

  • найвища концентрація активатора голови міститься на апікальному кінці і лінійно знижується у напрямку до базального. Цей градієнт є стійким і відповідає за формування гіпостому на апікальному кінці гідри

  • джерелом градієнту інгібітора голови є також гіпостом, але інгібуючий фактор представлений лабільними і легко дифундуючими молекулами. Він перешкоджає формуванню голови у будь-якому іншому місті тільки при наявності інтактної голови

  • якщо є голова, то функціонують обидва градієнти, при видаленні голови лабільний інгібітор зникає, у наслідок чого на дистальному кінці шматочка гідри з’являється голова

  • базальний диск також є джерелом двох градієнтів, один з яких активує розвиток підошви, а інший інгібує її



Встановлення позиційної інформації шляхом градієнтів припускає, що клітинна популяція буде диференціально реагувати на різницю в концентраціях розчинного морфогену

  • Встановлення позиційної інформації шляхом градієнтів припускає, що клітинна популяція буде диференціально реагувати на різницю в концентраціях розчинного морфогену

  • Ця модель пояснює формування просторової організації у тварин, що розвиваються, та у тварин, у яких здійснюється регенерація за типом морфолаксису

  • Однак, просторове формування органів, здійснюється за рахунок іншого типу регенерації – епіморфічної, яка створюється іншим типом позиційної інформації та включає проліферацію нових клітин

    • клітини, що залишились, зберігають інформацію яка зумовлює специфікацію положення новоутворених клітин
    • припускають, що нейрони вивільнюють фактор (фактор росту глії ), що стимулює мітоз і збільшує проліферацію клітин бластеми


“Просторова організація виникає на основі впізнання клітинами свого відносного положення у популяції, що розвивається” (Волперт)

  • “Просторова організація виникає на основі впізнання клітинами свого відносного положення у популяції, що розвивається” (Волперт)

  • Правила стратегії регенерації (Френч із співав.)

    • Правило найкоротшої інтеркаляції - якщо дві в нормі не сусідні клітини з’єднати, то у місці їх об’єднання починається ріст, який буде продовжуватися до тих пір, поки клітини між цими двома точками не отримають всі позиційні значення, що первинно існували між висхідними точками
    • правило повного кола для дистальної інформації- як тільки на поверхні поранення встановлюється повне коло позиційних значень, то клітини починають проліферувати і давати більш дистальні структури


  • Модель полярних координат

  • в основі регенерації лежить впізнання різниці між відповідними тканинами

  • епіморфне формування просторової організації в ході регенерації, як і нормальне формування просторової організації в ході розвитку ембріональної кінцівки, є результатом, скоріш за все, близьких взаємодій між сусідніми клітинами, а ніж результатом градієнтів дальньої дії



Реакційно-дифузна модель Т’югинга

  • Реакційно-дифузна модель Т’югинга

  • модель передбачає для певних речовин чергування зон високої та низької концентрації

  • коли концентрація такої речовини перевищує пороговий рівень, клітина (або група клітин) отримує інструкції до диференціювання у певному напрямку

  • хвильова стратегія створює просторову передорганізацію (предпаттерн) кінцівки

  • реакційно-дифузний механізм не виключає наявність передлокалізаційних морфогенів або градієнтів

  • на роль молекули, що задає таку хвильову механіку претендує трансформуючий фактор росту β (відомо, що цей білок стимулює свій власний синтез та утворення фібронектину)



  • СТАРІННЯ

  • ЯК ЕТАП ОНТОГЕНЕЗУ



  • СТУПІНЬ ВИРАЖЕНОСТІ Й ХАРАКТЕР ВІКОВИХ ЗМІН

  • ГЕТЕРОХРОННІСТЬ – різниця в часі настання старіння окремих тканин, органів, систем.

  • ГЕТЕРОТОПНІСТЬ – неоднакова вираженість процесу старіння в різних органах, в різних частинах одного органа.

  • ГЕТЕРОКІНЕТИЧНІСТЬ – розвиток вікових змін з різною швидкістю.

  • ГЕТЕРОКАТЕФТЕНТНІСТЬ – різноспрямованість вікових змін, зниження одних і активація інших життєвих процесів.



Теорії старіння

  • Теорії старіння

  • Аутоінтоксикаційні теорії- Мечніков ,Суріков, Стрелер.

  • Нейроендокринні теорії – Павлов, Чайлд, Дільман,

  • Фролькіс, Нікітін.

  • Імунні теорії – Кемпбелл, Барнетт.

  • Клітинні і молекулярні теорії старіння – лізосомальна

  • теорія старіння, вільнорадикальна теорія.

  • Генетичні теорії – мутаційна (Даніель), теорія старіння

  • внаслідок накопичення помилок (катастрофа помилок),

  • генно-регуляторна теорія, теломерна теорія (Оловніков)

  • Адаптаційно-регуляторна теорія (Фролькіс)

  • Психогенна теорія старіння



          • ДЯКУЮ
          • ЗА
          • УВАГУ !



База даних захищена авторським правом ©pres.in.ua 2016
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка